基因家族之SWEET
发布日期：2020-11-26 浏览次数：6524
糖类化合物如蔗糖、葡萄糖、果糖是高等植物光合作用的主要产物。这些糖具有多种功能，或为蛋白质、核酸等大分子提供碳骨架，或为渗透调节物质，或为信号分子，或暂时贮藏在植物液泡中为细胞生命活动提供能量，或通过韧皮部从叶片向根、茎、嫩叶、花、果实、种子等库器官运输，为新生细胞生长发育提供营养物质。糖类化合物不能独立跨植物生物膜系统进行运输，而需要相应糖转运蛋白的协助。
目前，关于植物中的糖转运蛋白主要包括了三类：蔗糖转运蛋白、单糖转运蛋白和 SWEET 蛋白。
SWEET（sugars will eventually be exported transporter）是近年来才发现的一类新型的糖转运蛋白基因家族，可顺浓度梯度对糖分进行双向跨膜运输。
SWEET 在植物光合同化物韧皮部装载、蜜腺花蜜分泌、种子灌浆、花粉发育、病原菌互作、逆境调控等过程中起着关键作用，近年来受到广泛关注。尽管 SWEET 广泛存在于植物中，但目前对其功能研究主要集中在水稻和拟南芥上。
对不同物种植物中的 SWEET 蛋白进行系统发育分析，结果显示植物中SWEET 蛋白可以分为四个亚类，其中Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ类 SWEET 蛋白主要转运包括葡萄糖、果糖以及半乳糖之类的单糖，Ⅲ类 SWEET 蛋白主要运输蔗糖。
蛋白结构特征：
植物SWEET 蛋 白 属 于 MtN3/saliva 家 族 （PF03083），N 末 端 和 C 末 端 分 别 在 细 胞 质 的 外 侧 和 内 侧， 一 般 含 有 7 个 TMs， 第 4 个 TM 保 守性较低主要起链接作用，将蛋白分为各含 3 个 TMs 的 两 个 MtN3/saliva 结 构 域， 形 成 3-1-3的结 构。进一步研究发现，形成每个 MtN3/saliva 结 构 域 的 3 个 TMs 以 TM1-TM3-TM2 的 形 式 排 列 形 成 三 螺 旋 束（triple-helix bundles，THB）（图 1-A）。从这些结果可以看出，SWEET 蛋白的拓扑结构与MSTs、SUTs 明显不同，这可能是 SWEET 具有从胞内向胞外运输糖分的重要原因。
原核生物的SWEET 同源蛋白序列只含有 1 个由 3 个 TMs 组成的 MtN3/saliva 结构域（图 1-B），因此它们被命名为SemiSWEET。可以推测在进化过程中，原核生物的1个 MtN3/saliva 结构域发生了复制融合或横向基因转移（horizontal gene transfer）融合，导致真核生物中具有 2 个 MtN3/saliva 结构域的 SWEET 蛋白的产生。
SWEET 和 SemiSWEET 蛋白拓扑结构
目前，对于 SWEET 基因家族的研究才刚开始，仍有许多问题需要解决。例如，植物 SWEET 基因家族的功能与其结构紧密相关，但目前只有1个具有葡萄糖转运功能的真核生物 SWEET 蛋白的三维结构得到解析，且只观察到朝细胞内开口一种构象，尚未能在同一物种中观察到同一 SWEET 蛋白的三种构象，这些研究结果还不足以全面了解 SWEET蛋白的糖转运机理。因此，进一步加强不同糖分转运功能 SWEET 蛋白的晶体结构解析，有助于阐明植物中多个 SWEET 基因家族成员是如何区分识别各自的底物以及促使其在不同构象间转变的关键因素。大多数高等植物中含有多个 SWEET 基因家族成员，这些基因是如何协同运作的 ；如何被调控的；是在转录水平还是翻译水平被调控。SWEET 基因家族成员上存在蛋白磷酸化位点，这些磷酸化位点是否为调控 SWEET 表达的关键位点。另外，同一SWEET 基因可能同时参与植物多种重要生理过程，植物中的 SWEET 基因是如何实现功能多样化的？转录组学、蛋白组学、代谢组学等的综合运用，将有助于多层次地全面揭示 SWEET 基因家族的功能。
此外，虽然已经在大多数高等植物中发现 SWEET 基因家族成员的存在，但是目前对于其功能研究主要集中在拟南芥和水稻上，而在其他作物上的功能研究亟待加强，以利于全面揭示 SWEET 基因家族的功能。如甜橙、葡萄、苹果、番茄、草莓、木瓜等重要园艺作物中发现了可能与果实发育相关的 SWEET 基因家族成员，加强其在这些植物中的功能研究将填补 SWEET 基因家族在果实发育中生理功能的空白。
文章追踪：胡丽萍 张峰 【植物 SWEET 基因家族结构、功能及调控研究进展】
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