文章解读丨深海贻贝的系统发育关系和适应性：线粒体基因组的研究

小编：物种经过漫长历史的演变进化，开始特定地适应于所生存的环境，并有其独特的特征，形成了多样化的种、亚种。形态学上的分类已经不能满足人们对一些种群进行严谨的分类和完整的认识。线粒体基因组是一个很好的研究入口，探究不同物种间的遗传差异，更准确地对其分类，并推测进化进程。

今天给大家带来的是发在International Journal of Molecular Sciences上的文章，该研究利用二代测序数据组装并注释了4个深海贻贝的线粒体基因组，并在基因文库中下载了3个深海贻贝的基因组序列进行组装线粒体基因组，结合已有的其他6个深海贻贝和6个浅水贻贝进行比较基因组学分析。

文末还有这个期刊的相关投稿情况哦~

原文标题：

Phylogenetic Relationships and Adaptation in Deep-Sea Mussels: Insights from Mitochondrial Genomes

译名：深海贻贝的系统发育关系和适应性：线粒体基因组的研究

期刊：International Journal of Molecular Sciences

IF: 6.208(Q1/2区)

作者单位：香港科技大学、南方海洋科学与工程实验室（广州）

文章链接：

https://doi.org/10.3390/ijms22041900

引言

贻贝科是一个高度多样化的贻贝家族，广泛分布于从淡水到海水，从沿海地区到深海。这个家族目前分为七个亚家族。虽然这些亚科中的大多数都是浅水物种，但Bathymonolinae亚科仅由深海物种组成。但因这些深海动物采样的难度大，人们对它们的生物学知之甚少，又因其形态上的多样化，分类较为混乱。并且以往深海贻贝的系统发育研究主要使用一个或很少的基因片段，由此他们提供的关于这些动物进化史的信息有限。在本研究中，作者研究了基于线粒体基因组的深海贻贝的系统发育和进化。

研究内容/技术路线

实验结果

01线粒体基因组特征及基因重排

新组装的7个线粒体基因组的大小从17,138bp(B. marisindicus)到18,376bp(B. sp. 5 South)。它们都包括13个PCG和2个rRNA基因。然而，tRNA基因的数量不同(23-28)，这一观察结果与其他双壳类群体的报道一致。在Gigantidas类群中，一些物种具有trnT和trnG的多个拷贝。比较发现，除了某些tRNAs的易位或倒位外，它们都具有高度保守的基因序列(图1)。四种Modiolus species 以及来自海洋浅水的L. curta 、淡水的L. fortunei缺少atp8基因。在四个Modiolus种的线粒体基因组中检测到与atp8基因同源的区域。这些区域位于nad1和cox1之间，但基因结构不完整。

对深海贻贝进化过程中可能发生的基因序列重排事件进行了Common interval Rearrangement Explorer(CREx)分析。去除不完整和重复的基因组成后，在分析的19个线粒体基因组中检测到6个独特的基因排列。所有的bathymodioline 线粒体基因组都具有与其它贻贝显著不同的基因排序。在4个Modiolus物种中检测到3个基因序列重排，表明该类群的基因序列多样性高于其他类群。

为了进行CREx分析，我们将 L. curta的基因序列命名为该亚科的祖先基因序列，因为它是一个外群分类单元，与Bathymodiolinae 亚科和 Modiolinae亚科的基因序列相似。CREx分析表明，贻贝不同的基因序列可能是从假定的bathymodioline祖先基因序列经过五个进化步骤进化而来的(图2)。这些步骤包括一次逆转、一次转座和三次复杂的串联复制，并随后发生的随机基因丢失(TDRL)。除了tRNAs的经常性重排外，在PCGs中也观察到重排。

02系统发育关系和分歧时间

使用最大似然（ML）和贝叶斯推断（BI）方法构建的系统发育树一致地表明，所分析的深海贻贝被分为三个独立的分支（L1，L2和L3），分支具有高支持度（图3）。分子测年结果表明，三个分支在32.08 Ma前发生了分歧（图4）。5种Gigantidas 物种形成了L1分支。L2 分支包括6个Bathymodiolus物种, 包括 B. marisindicus、 B. septemdierum、B.azoricus, 以及一个分布在热液喷口还没有正式描述过的物种(Bathymodiolus sp. 5 South)和来自冷泉的B. brooksi。来自热液喷口的两个物种，即“Bathymodiolus”aduloides和“Bathymodiolus”manusensis组成了L3分支。这些结果与之前的研究结果一致，及这两个物种不属于Bathymodiolus。目前对“Bathymodiolus”贻贝和Bathymodoilus贻贝之间的分歧时间预测为30.88Ma（图4）。

03遗传距离

基于PCG序列，bathymodiolines物种间的K2P 距离是1.04% - 23.16% ，modiolines为11.39% -44.82% 。无论是基于cox1序列还是基于PCG组合序列，marisindicus和sepdierum之间的遗传距离最小。以cox1基因为依据，3个主要bathymodioline分支之间的最高遗传距离分别为17.99% (L1和L2演化支之间)、16.58% (L1和L3演化支之间)和18.85% (L2和L3演化支之间)。

04深海贻贝中核苷酸替代率的提高

使用PAML包中的CodeML来评估正向选择是否有助于贻贝适应深海环境。所有PCG的ω值(Ka/Ks)（在两种模型之下）没有显著差异(表S3)。这一结果表明，ω的变化并不比预期的快。在两个模型中，所有线粒体PCG的ω值都大大低于1，深海贻贝和浅水贻贝的PCG的范围分别为0.00105到0.14038和0.00239到0.06698。然而，与浅水贻贝相比，除cox1外，深海贻贝所有PCG的ω值都较高。

利用分支点模型来检测深海贻贝线粒体基因组中的正向选择位点。位于atp6、nad4、nad2、cob、nad5和cox2上的16个残基被检测为Bathymonolinae分支上的正向选择位点(>95%)(表2)。这些结果表明，深海贻贝在与其共同祖先分化后，受到的影响比浅水物种更大。

结论

作者完整测序、组装了4个深海贻贝（Mytilidae: Bathymodiolinae）线粒体基因组，根据已有数据库序列组装了3个线粒体基因组，并整合6个已经报道的深海贻贝线粒体基因组，系统发育分析表明，这些贻贝被分为3个可信赖分支，分别是5个Gigantidas、6个Bathymodiolus和2个“Bathymodiolus”物种。共区间重排探索(CREx)分析揭示了深海贻贝的基因重排现象，使其区别于浅水贻贝。分析还表明逆转、转座和串联重复以及随后的随机基因丢失 (TDRL)可能是深海贻贝线粒体基因顺序进化的原因。比较深海、浅水贻贝线粒体基因组发现，前者谱系经历了纯化选择，但 atp6、nad4、nad2、cob、nad5 和 cox2 基因的 16 个残基经历了正向选择。

小编：该研究发现，深海贻贝的线粒体体具保守的基因序列，与浅水贻贝的基因序列有显著差异。可以通过祖先线粒体基因组的反转、转座和随机丢失（TDRL）来解释深海贻贝中的基因顺序重排。在深海贻贝中多个线粒体基因的氨基酸残基上携带着正向选择的信号，这可能是其适应深海环境的条件之一。

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