mQTL/mGWAS(植物酶活检测+QTL/GWAS)

  随着许多植物物种的基因组测序，对功能基因组学的需求大大加速了包括代谢组学在内的其他组学的改进。尽管还有大量的代谢物尚待鉴定，进行植物酶活检测代谢组学不仅从反映生物活性终点的小分子化合物的角度对植物生理学和生物学的理解作出了重大贡献，而且在过去的几十年中尝试在正常和压力条件下改善植物行为。目前关于植物生长，发育和胁迫反应的遗传和生化机制的认识越来越深入，人们把更多的关注度投入到代谢组学在作物质量改良和食品安全评估以及植物代谢工程中的实际应用。

  利用植物代谢表型揭示基因在植物基因组中的作用  

  随着测序技术的进步，数十种植物已被测序。为了全面了解植物发育的功能基因组学，代谢组学结合QTL(数量性状位点)分析、GWAS(全基因组关联研究)和基因敲除技术，在植物科学中得到了越来越多的认可。  

  技术路线图如图1。

  Figure 1. The schematic presentation of plant metabolomics and its application in plant improvement.

  图1植物代谢组学原理图及其在植物改良中的应用

  从mQTL到mGWAS  

  寻找与遗传变异中代谢表型相关的候选基因 

  众所周知，QTL在植物中分布在染色体的许多区域，并且在驯化过程中出现大量等位基因。分子育种从具有优势基因的片段中获益，从而导致高生产力或质量。与人类遗传学中设计的少数参与者和未实现的杂交相比，植物更适合连锁分析。然而，复杂的QTL定位的局限性之一是获取精确表型数据。尽管高通量植物表型分型平台和相应的植物表型已经提供并整合了一套新技术，但仍需要挖掘更多复杂植物表型的细节。最近，大规模组学数据中的代谢变异等一些特定性状已被纳入人类疾病和小鼠研究的分析中，并且在疾病和药物研究中显示出比典型宏观表现更多的优势，因为它提供了更多信息。因此，利用代谢表型来研究遗传变异，可以从代谢组学的角度加深我们对植物生物学的认识。

  除了连锁分析外，还可以通过关联分析来识别QTLs。与通过两个亲本种质间杂交构建的大多数人工定位群体相比，关联分析种群由大量含有更多遗传变异的天然种质组成，并且可能用于鉴定植物基因组中未知的表型相关基因座。受益于新一代测序技术的发展，以代谢物为基础的GWAS(mGWAS)已被用于了解植物代谢多样性的遗传机制及其与复杂性状的关系。

  酶在某些代谢途径中作用的反向遗传研究  

  mQTL/mGWAS(植物代谢组学+QTL/GWAS)  

  植物代谢途径通常处于多层次的调控中。目前，我们对植物代谢组的理解主要来自几个模式植物的研究，因此，这些模式植物中缺少的通路几乎是未知的。在过去的十年中，代谢组学方法结合反向遗传工具(如RNAi和基因敲除)极大地扩展了我们对那些模式植物中未报道的生化反应和代谢途径的理解。直接测量代谢组中的变化或突变体的特定代谢组成可以促进致病基因的功能注释。随着基因组编辑技术的进步，如CRISPR/Cas9，我们对植物新陈代谢中特定酶的了解将得到显着提升。此外，由于基因组编辑方便且高效地在植物中同时产生多个基因突变，通过分析多基因突变体的代谢谱可以容易地探索某个代谢途径中两个或更多个基因之间的相互作用

  总结  

  对植物发育和胁迫反应生物学的生化和遗传机制的全面阐明，在很大程度上取决于利用系统组学技术进行的综合研究，这是代谢组学在植物科学中应用的基础。其中代谢组学尤为重要，因为与DNA，RNA或蛋白质相比，代谢物与植物表型(生理和病理表型)的相关性更强。因此，未来在这方面的研究将集中在两个方面：一是代谢组学平台的改进，便于准确、有效地识别和量化尽可能多的代谢物(主要是次生代谢物)，对生成的数据的精确解释，以及与其他组学系统的快速整合；另一个是利用非靶向和有针对性的方法对植物(主要是作物)代谢变化的分子和生化机制进行综合研究，以扩大和丰富在正常和胁迫条件下植物新陈代谢在生长和发育中的理解，以及将代谢组学应用于植物育种(图1)以获得更好的作物产量和质量。

  可供参考文献  

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