水稻杂种优势遗传机制

  摘要

  提高作物产量长期以来一直是全世界作物育种面对的最大需求的粮食安全问题。杂种优势是一种杂交后代在某一性状上比双亲表现的更加突出，是作物育种的一种重要手段。为了了解水稻产量杂种优势的遗传机制，本研究通过对来自17对具有代表性的水稻杂交组合的10,074个F2单株进行测序和表型鉴定。最终将现代的杂交稻品种分为3个组群，分别代表不同的杂交育种体系。尽管在所有植株和组群中并未发现与杂种优势相关联的位点，但是在一些母本中检测到少部分位点的产量杂种优势比父本要高。对于这些位点中的一部分，本研究找到一些证据，包括对于产量相关性状的不完全显性位点，以及考虑所有产量性状时更好的亲本杂种优势的全部表现。

  材料方法

  从1495个已经测序且调查表型的水稻中，挑选17对具有代表性的组合构建包含10,074个单株的F2群体。

  DNA提取：DNeasy Plant Mini Kit。

  文库大小：200-400bp；测序：Illumina HiSeq2500 PE100bp。

  每个单株测序深度：平均0.2X。

  产量相关性状：千粒重，粒重，穗数，小穗数。

  QTL分析：Windows QTL Cartogapher (version 2.5)（窗口大小10cM，步移2cM）；LOD阈值：3.5。

  GWAS分析：所有材料中共有SNP（1.7M）。最终用于分析：1,482,139 SNPs用于关联分析。

  PCA：EIGENSOFT (version 5.0.1)。

  实验设计：

  Type A：籼稻-籼稻杂交（三系杂交）

  Type B：籼稻-籼稻杂交（两系杂交）

  Type C：籼稻-粳稻杂交

  研究结果

  1、挑选的17对杂交组合的聚类分析  

  2、群体的测序、基因分型以及遗传图谱

  a, 所有F2单株的主成分分析。这些单株可以明显聚为3类。

  b/c,分别为抽穗期和株高的全基因组关联分析。图中箭头所指为新发现的株高QTL。

  a,1105株（Fuhui676/ Guangzhan63-4S）重组图谱。b,一个F2单株的重组图谱。（单倍体图谱）

  a,7个产量相关性状的显性效应。b,7个单株产量QTL基因组位点。c,7个QTL显性效应。d,所有单株产量QTL中优势等位基因的来源。

  3、Type-A体系的产量相关基因

  a/c，hd3a和tac1等位基因的基因结构。b, Type-A群体中产量相关性状杂合优势位点（Hd3a/hd3a与hd3a/hd3a相比）。

  d/e,3种基因型分蘖夹角的表型。f, Type-A，Type-B群体中hd3a和tac1等位基因的频率。

  a,利用四个已知调控开花期的基因构建开花期的预测-实际模型（Type-A其中一个群体）。b,四个基因的三种基因型的遗传效应。

  4、Type-B体系产量相关基因

  蓝色：籽粒硬化速度；红色：株高；绿色：单株产量。

  四种杂合植株的三个产量相关性状，至少一个表现出超显性现象。M:父本；H:杂合。无法确定是单基因导致的超显性，还是与附近其它基因共同作用。

  Tms5：温度敏感的雄性不育；a, Type-B中一个群体的遗传连锁图。b/c，Type-A中一个群体的遗传连锁图。在Tms5位置存在与其他产量性状相关的QTL。d, Type-B杂合植株的Tms5位点。

  e, Type-A两亲本间的基因型一致。

  说明Tms5（Ghd8）位点的超显性现象可能是由母本中一些有益等位基因的紧密连锁造成的假超显性。

  SS3p10:籽粒硬化速度；LAX1:粒重；Pms3:光周期敏感雄性不育。

  杂交种的籽粒硬化速度以及粒重增加是来自母本的等位基因。

  GW3p6:粒重；PN3Q23:穗数。

  杂交种的穗数以及粒重增加是来自母本的等位基因。

  5、Type-C体系多个产量相关的优势基因

  红色线：来自粳稻；蓝色线：来自籼稻。

  a,中间亲本产量杂种优势指数；b,穗粒数的连锁图谱；c,IPA1三种基因型的单株产量。

  结论亮点：

  1、来自母本的少数位点是杂种优势的主要来源，但并未普遍的在具有代表性的优良品种中发现。

  2、发现水稻杂种优势位点在杂合状态时通常表现出不完全显性，而通过杂交产生全新的杂交组合能够形成最终的杂种优势。

  参考文献

  Genomic architecture of heterosis for yield traits in rice[J].Nature. 2016 Sep 7. doi: 10.1038/nature19760.IF=38.138